在全球氣候變化背景下，作物如何平衡“逆境生存”與“生長發(fā)育”成為農(nóng)業(yè)科研的核心議題。2025年9月18日，New Phytologist發(fā)表的兩項研究，分別以黃瓜和番茄為研究對象，揭示了植物應(yīng)對低溫/高溫脅迫與調(diào)控光合保護、果實成熟的關(guān)鍵分子機制。在題為“The protective role of chloroplast NADH dehydrogenase-like complex (NDH) against PSI photoinhibition under chilling stress”的研究中，科學(xué)家們探明了黃瓜中葉綠體NDH復(fù)合體是抵御低溫誘導(dǎo)光合系統(tǒng)I(PSI)光抑制的“電子守護者”；在題為“Multifunctional NAC transcription factor SlJA2L integrates the ethylene pathway to orchestrate thermotolerance and fruit ripening in tomato”的研究中，科學(xué)家們解析了番茄NAC轉(zhuǎn)錄因子SlJA2L則是統(tǒng)籌高溫抗性與果實成熟的“全能調(diào)控者”。兩項研究共同為解析植物“逆境響應(yīng)-發(fā)育進程” 協(xié)同調(diào)控網(wǎng)絡(luò)提供了全新視角，也為作物抗逆與品質(zhì)改良提供了關(guān)鍵理論依據(jù)。
日本京都大學(xué)的Kentaro Ifuku教授團隊針對黃瓜低溫敏感品種(HG)與耐受品種(HM)的差異，揭示了葉綠體 NADH 脫氫酶樣復(fù)合體(NDH)在抵御低溫誘導(dǎo) PSI 光抑制中的核心作用。
圖注. NDH復(fù)合體保護PSI的機制模型。
1. 低溫下的“PSI 危機”：品種差異的關(guān)鍵在電子流
低溫(4℃光照)會導(dǎo)致黃瓜類囊體膜解偶聯(lián)，但敏感品種HG表現(xiàn)出更嚴重的PSI損傷：3-5小時后，可光氧化的PSI反應(yīng)中心(P700)僅剩30%-40%，鐵氧還蛋白(Fd，PSI下游電子載體)過度還原(還原態(tài)占比超45%)；而耐受品種HM仍能保留80%活性PSI，F(xiàn)d 可快速氧化(還原態(tài)占比< 20%)。即使在正常溫度但CO?限制條件下(模擬卡爾文循環(huán)受抑)，HG也會出現(xiàn)PSI過度還原，證實電子傳遞下游的替代電子流(AEF)活性差異是品種抗性不同的核心。
圖注. 兩種黃瓜品種低溫脅迫下的表型與光抑制差異。
2. NDH復(fù)合體：低溫下的“電子匯”關(guān)鍵
通過排除光呼吸、PGR5/PGRL1途徑等替代電子流路徑，研究發(fā)現(xiàn)：
NDH活性差異：正常條件下，HM的NDH活性(以光后熒光上升PIFR為指標)已顯著高于HG；低溫后，HG的NDH活性完全喪失，HM仍保留部分活性。
蛋白結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性：低溫導(dǎo)致HG的PSI-NDH超復(fù)合體解體(NDH亞基PnsL1、NdhT降解)，而HM的超復(fù)合體始終穩(wěn)定，確保NDH持續(xù)接收Fd傳遞的電子，避免PSI過度還原。
ROS抑制效應(yīng)：NDH通過接收電子減少ROS(如O??)生成，HG因NDH失活，ROS積累是HM的2-3倍，進一步加劇PSI損傷。
圖注. 低溫下PSI-NDH超復(fù)合體穩(wěn)定性與NDH活性。
3. 擬南芥驗證：NDH的“普適性保護作用”
擬南芥NDH缺失突變體(pnsl1)在CO2限制條件下，PSI過度還原程度顯著高于野生型，PSI光抑制更嚴重，證實NDH作為 “電子匯” 保護PSI是植物應(yīng)對逆境的普適機制，并非黃瓜特有。
圖注. 擬南芥NDH缺失突變體驗證NDH的“電子匯”功能。
本研究中黃瓜低溫抗性相關(guān)的生理參數(shù)通過雙通道葉綠素熒光儀DUAL-PAM-100測量完成；跨類囊體膜質(zhì)子動力勢通過P515/535模塊完成；鐵氧還蛋白(Fd)氧化還原通過四通道動態(tài)LED陣列近紅外光譜儀DAL-KLAS-NIR測量；NDH活性相關(guān)的PIFR實驗通過超便攜調(diào)制葉綠素熒光儀MINI-PAM完成；氣體交換通過光合儀和聯(lián)用葉室3010-DUAL完成。
作物抗逆與高效生產(chǎn)全國重點實驗室、園藝學(xué)院戰(zhàn)祥強教授團隊聚焦番茄NAC轉(zhuǎn)錄因子SlJA2L，發(fā)現(xiàn)其既能增強高溫抗性，又能促進果實成熟，是連接逆境響應(yīng)與發(fā)育進程的關(guān)鍵分子。
圖注. 番茄SlJA2L的調(diào)控模型。高溫下，SlJA2L激活SlHsfA3/SlCAT3并促進乙烯合成，協(xié)同提升抗性；成熟時，激活 SlACO1/SlCRTISO，乙烯與類胡蘿卜素協(xié)同促進成熟；乙烯誘導(dǎo)SlJA2L表達形成正反饋(實線直接調(diào)控，虛線間接調(diào)控)。
1. SlJA2L的“雙響應(yīng)特征”：高溫與成熟的共同靶點。
組織與亞細胞定位研究發(fā)現(xiàn)，SlJA2L主要在花和果實中高表達，定位于細胞核(符合轉(zhuǎn)錄因子功能)。
環(huán)境響應(yīng)：高溫(42℃)處理后，SlJA2L表達24小時達峰值(對照的40倍)，且持續(xù)時間長于SlHSP70；乙烯前體ACC可誘導(dǎo)其表達，乙烯抑制劑1-MCP則抑制，且與乙烯合成基因SlACO1表達趨勢高度一致，暗示與乙烯信號緊密關(guān)聯(lián)。
圖注. 番茄SlJA2L的高溫抗性表型。(a)高溫后OE株系萎蔫輕、KO株系萎蔫重；(b)ROS染色：KO株系DAB/NBT染色更深；(c)Fv/Fm：OE株系高溫后仍維持高值；(d-l)生理指標：OE株系存活率高、ROS少、REL/MDA低、脯氨酸高、抗氧化酶活性高，KO相反。
2. 增強高溫抗性：激活“抗氧化+熱響應(yīng)”雙通路
表型與生理差異：42℃高溫下，SlJA2L過表達(OE)株系存活率比野生型(WT)高20%，ROS積累少、光合效率(Fv/Fm)高、細胞膜損傷輕；敲除(KO)株系則相反。
分子機制：SlJA2L直接結(jié)合熱響應(yīng)基因SlHsfA3(激活HSPs表達，維持蛋白穩(wěn)態(tài))和抗氧化基因SlCAT3(增強過氧化氫酶活性，清除ROS)的啟動子，通過“熱響應(yīng)-抗氧化”協(xié)同提升高溫抗性。
3. 促進果實成熟：調(diào)控“乙烯合成 + 類胡蘿卜素積累”
成熟進程差異：OE株系果實轉(zhuǎn)色時間比WT縮短3-5天，乙烯釋放量高30%-50%，番茄紅素含量高20%-30%；KO株系成熟延遲，番茄紅素含量低30%，果實呈橙紅色。
分子機制：SlJA2L直接結(jié)合乙烯合成關(guān)鍵基因SlACO1(促進乙烯生成)和類胡蘿卜素合成關(guān)鍵基因SlCRTISO(催化番茄紅素活性形式轉(zhuǎn)化)的啟動子，加速果實轉(zhuǎn)色與成熟。
圖注. 番茄SlJA2L的果實成熟表型. (a)不同發(fā)育階段果實：OE轉(zhuǎn)色早，KO轉(zhuǎn)色晚；(b-e)果實大?。篕O單果重、橫徑/縱徑、果皮厚度大于WT，OE相反；(f-k)成熟指標：OE顏色指數(shù)高、類胡蘿卜素/番茄紅素高、葉綠素低、乙烯多、轉(zhuǎn)色時間短，KO相反；(l,m)電鏡觀察：OE質(zhì)體小球(類胡蘿卜素儲存)數(shù)量多，KO少。
4. 乙烯：連接雙功能的“共同介質(zhì)”
外源施加乙烯前體ACC可提升WT和KO株系的高溫抗性，但KO株系改善效果弱；沉默SlACO1則降低WT和OE株系的高溫抗性，證實乙烯是SlJA2L調(diào)控高溫抗性與果實成熟的共同介質(zhì)，且形成“SlJA2L-乙烯”正反饋循環(huán)(乙烯可誘導(dǎo)SlJA2L表達)。
本研究中番茄光合效率(Fv/Fm)相關(guān)的生理參數(shù)通過葉綠素熒光成像系統(tǒng)MAXI-IMAGING-PAM測量完成。
1. 填補機制空白，完善調(diào)控網(wǎng)絡(luò)
黃瓜NDH研究首次明確NDH復(fù)合體作為“電子匯”在低溫PSI保護中的核心作用，補充了植物低溫光合保護的分子路徑；番茄SlJA2L研究發(fā)現(xiàn)首個同時調(diào)控高溫抗性與果實成熟的NAC因子，揭示了植物“逆境-發(fā)育”協(xié)同調(diào)控的新范式，打破了兩者獨立調(diào)控的傳統(tǒng)認知。
2. 提供精準育種靶點，助力抗逆與品質(zhì)改良
黃瓜NDH活性與PSI-NDH超復(fù)合體穩(wěn)定性可作為低溫抗性篩選指標，通過增強NDH功能可提升喜溫作物的低溫耐受性；番茄SlJA2L可同時優(yōu)化高溫抗性與果實成熟進程，未來通過組織特異性啟動子調(diào)控其表達(如僅在果實或高溫下激活)，可避免其對營養(yǎng)生長的輕微抑制，實現(xiàn)“抗逆-品質(zhì)”協(xié)同提升。
3. 啟發(fā)逆境與發(fā)育協(xié)同調(diào)控的新方向
兩項研究均體現(xiàn)植物通過“單一分子調(diào)控多過程”的高效策略：NDH聚焦“光合保護”這一核心生理過程應(yīng)對低溫，SlJA2L則通過“乙烯信號”這一通用激素連接高溫抗性與果實成熟。這種“集中調(diào)控”模式為解析其他作物的類似機制提供了借鑒，也為設(shè)計多性狀協(xié)同改良的育種方案提供了思路。
? Liang Y., Ma F., Huang S., et al. Multifunctional NAC transcription factor SlJA2L integrates the ethylene pathway to orchestrate thermotolerance and fruit ripening in tomato[J]. New Phytologist, 2025.
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